【大腦為何這麼皺】

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【大腦為何這麼皺】

發表  天相 于 周一 五月 04, 2009 10:29 pm

原帖由 三慧 于 2009-4-23 23:43 發表于 http://wskybbs.com/bbs/index.php

大腦為何這麼皺

【撰文/希爾格泰戈(Claus C. Hilgetag)、巴巴斯(Helen Barbas);翻譯/涂可欣】







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2009-4-23 23:43





(照片提供/科學人)


重點提要

■大腦皮質就是腦部最外層有著彎曲皺摺的部份,與人類的感知、思想、情緒和行為等高層次心智有關。

■複雜的皺摺讓表面積增大的皮質可以裝入內部表面積有限的頭顱裡。

■最新發現顯示,皮質上的隆起和溝壑是因皮質內神經纖維的拉力所造成的。

■健康人和罹患源自胚胎發育時期的腦疾病(例如自閉症)患者的大腦皮質外觀不同,這些形狀差異顯示患者各個腦區間的聯繫也和正常者有別。

第一眼看到人類大腦,我們首先會注意到的就是那縱橫交錯的隆起和溝壑,這些有著彎曲皺摺的膠狀組織即為大腦皮質(又稱為灰質),約2~4毫米厚,裡面佈滿了神經元,負責調控認知、思想、情緒和行為。

其他腦部較大的哺乳動物,像是鯨、狗和人類的近親大猿,也都有紋路獨特的皮層皺摺,腦部較小的哺乳動物和其他脊椎動物,腦部外觀則較平滑。

這些擁有大型腦部的哺乳動物在演化過程中,皮質大幅擴增,事實上,如果把人類的大腦皮質鋪平,它的面積相當於一個特大號披薩,是頭顱內部表面積的三倍,因此人類和其他「腦大」的物種,要把皮質塞進頭顱的唯一辦法就是「摺疊」。

這些摺疊並不像將紙揉起來一樣隨便,每個人都循著一定的模式。

這些摺疊原先是怎麼發生的?

摺疊產生的形態是否透露了腦的功能?

新研究顯示,在胚胎發育期間,神經纖維網絡會將柔軟的皮層拉扯出特定形狀,並且終生維持著,如果神經網絡在發育期間出錯,或之後因中風或創傷受損,就會對腦的形狀和神經傳訊造成深遠的影響,因此這項發現可引領診斷和與療一些精神疾病的新策略。


神經纖維的拉力造成皺摺

幾百年來,科學家不斷思索著腦部複雜的形狀。

19世紀初期,德國醫生高爾(Franz Joseph Gall)提出從腦和頭顱的形狀可看出一個人的智力和個性的觀念,這個理論又稱為顱相學(phrenology)。

儘管沒有科學證據支持,這個影響深遠的觀念卻讓科學界開始蒐集並研究「罪犯」、「變態」和「天才」的腦。

到了19世紀後期,瑞士解剖學家西斯(Wilhelm His)提出假說,認為腦的發育受到一連串物理力量的引導。

英國博物學家湯普森(D'Arcy Thompson)根據這個學說指出,不管是生物或無生命物質,許多結構都是物理性自我組織的結果。

這些早期學說雖然誘人,但最後卻日漸式微。

人們認為顱相學是偽科學,在現代遺傳理論下,以生物物理來了解腦結構的方法相形失色,不過最近科學家使用全新的腦造影技術,並以先進的電腦分析為輔,反倒為19世紀的那些舊觀念提供了一些新鮮的證據。

1997年起,有一些線索指出西斯和湯普森有關大腦構造的想法並沒有錯。

美國聖路易華盛頓大學的神經生物學家范艾森(David Van Essen)在《自然》上發表了一個假說,指出那些連結大腦皮質不同區域、負責訊息傳遞的神經纖維,會對這層膠狀組織造成一些微弱的拉力。

在人類胚胎發育的前六個月,大腦皮質都維持平滑,新生神經元會伸展出細長的軸突(axon),鉤住位於皮質其他區域內的目標神經元的樹突(dendrite),然後繫縛在一起,當皮質擴增,軸突像橡皮筋一樣拉得又長又緊;

到了懷孕中期尾聲,神經元繼續形成、移動並建立連結,大腦皮質也開始摺疊;到了出生時,皮質已大致發展完全,也有了典型的皺摺外觀。

范艾森認為,大腦皮質上兩個區域間有許多軸突相連,在發育期間會因為繫縛的軸突產生拉力而拉近,形成隆起的腦回(gyrus);

相對的,連結較弱的區域就會被拉開,分隔在腦溝(sulcus)的兩側。

現代科技可追蹤神經線路,以檢查皮質上這些神經傳訊系統是否也是雕塑腦部外形的主因。

根據簡單的機械模型,如果每根軸突會產生微弱的拉力,兩個聯繫緊密的區域間,其所有軸突結合起來的力量可以強到拉直路徑。

利用稱為逆向追蹤的方法,將染料注射到皮質的某個區域內,染料就會從軸突末端吸收、進入神經元,反向運送回細胞本體,而得知有哪些區域會伸出軸突到注射區域。

此外,這個方法還可顯示出這個區域與外界的聯繫有多密切,以及這些軸突路徑的曲直。

我們以逆向追蹤法研究恆河猴的許多神經連結之後發現,如同我們的預測,大部份軸突路徑都呈直線或略微彎曲,而且連結越密集,路徑也越直。

神經連結的雕塑能力從人類左、右腦半球語言區的形狀差異即可明顯看出。

舉例來說,側腦溝(Sylvian fissure)這條深溝隔出前、後語言區,但左腦的裂溝比右腦的裂溝淺多了,這種不對稱現象可能與弓形束(arcuate fascicle)的結構有關,這條粗大的神經束沿著裂溝連接了前、後語言區。

根據這項觀察以及多數人語言主要依賴左腦的事實,我們在2006年發表的論文中假設左腦弓形束的神經纖維比右腦來得密集。

之後有幾個腦造影研究證實了左、右腦神經束密度的不對稱性。

根據理論,較粗的纖維束應該會產生較強的拉力,因此左腦的弓形束應該較右腦直,這點仍有待驗證。


從巨觀皺摺到微觀結構

機械性張力不僅雕塑了大腦皮質的巨觀特徵,也影響了皮質的層次結構。

大腦皮質就像多層蛋糕,是由層層細胞堆疊出來的。

大部份區域有六層細胞,每一層的厚度和組成都不同。

舉例來說,主要感覺皮質區的第四層比較厚,控制自主運動功能的皮質區第五層比較厚,而皮質聯合區(支持思考和記憶等功能的區域)則是第三層比較厚。

100多年來,科學家利用這種層次結構的差異將皮質劃分出不同的特化區,最著名且沿用至今的是德國解剖學家布洛德曼(Korbinian Brodmann)所繪製的大腦皮質圖。

而皮質的摺疊則會改變細胞層的相對厚度,就像彎折一疊海綿一樣,在隆起的腦回,頂層皮質伸展變薄,在凹陷的腦溝處,頂層皮質擠壓變厚,而底部細胞層的情形則剛好相反。

根據這些觀察,有些科學家認為,雖然細胞層和神經元會伸展或被擠壓,但皮質總面積和所含的神經元數目是相同的。

若是如此,較厚的區域(像是腦回底部細胞層)的細胞數會少於較薄的區域。

這個稱為等容積模型的學說認為,在胚胎發育期間,神經元先遷移到皮質,然後皮質才開始摺疊,這就好比我們摺疊一袋米,袋子的形狀改變,但它的容量和裡面的米粒數在摺疊前後都是一樣的。

但是我們對恆河猴前額葉皮質區神經元密度的研究卻顯示,等容積模型是錯誤的。

利用額葉樣本得到的估計值,我們認為腦回底部和腦溝底部的神經元密度是相同的,由於腦回底部細胞層較厚,單位面積中腦回底層的細胞數還多於腦溝底層。

我們的發現指出,塑造腦回和腦溝的物理拉力也同時影響了神經細胞的遷移,而人類胚胎發育研究也支持這個觀點。

神經元遷移到皮質和皮質摺疊這兩個事件並非先後發生,而在時間上有部份重疊,當皮質摺疊時,細胞層的伸展和擠壓可能會影響後期新生神經元遷移到皮質的路徑,而這些神經元又會影響皮質的組成。

此外,神經元的形狀也會因為在皮質的不同位置而有所差異,例如,位於腦回底層的神經元會因側邊擠壓而看起來修長;

相對的,位於腦溝深層的細胞就會因為伸展而看起來扁平,這些細胞的形狀和皮質摺疊拉力的影響剛好一致。

而腦回和腦溝神經元形狀系統性的差異是否也會影響到它們的功能,是個頗吸引人探究的問題。

我們的電腦模擬程式顯示,形狀確實會影響細胞的功能,例如腦回細胞層較腦溝厚,刺激腦回底層樹突所產生的信號要傳回細胞本體時,所行走的路徑就會比從腦溝深層樹突傳回細胞本體時來的長。

研究人員可記錄位於皮質上高低不同位置的神經元的活性,來檢查這些物理因子對神經元功能的影響。

據我們所知,目前還沒有人進行這類研究。


引用:http://mag.udn.com/mag/newsstand/storypage.jsp?f_MAIN_ID=77&f_SUB_ID=234&f_ART_ID=180768

天相


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